Строение и функции проприорецепторов их иннервация

Строение и функции проприорецепторов их иннервация

Строение и функции проприорецепторов их иннервация

В активной части опорно двигательного аппарата имеются проприорецепторы. Существует два типа проприорецепторов – нервно-мышечные веретёна, которые реагируют на изменение длины|длины мышцы, а также сухожильные органы|органы Гольджи, реагирующие на изменение напряжения, то есть на силу сокращения мышечных волокон .

Нервно-мышечные веретёна. Нервно-мышечные веретена|веретёна расположены в толще скелетных мышц между мышечными волокнами. Они представляют собой веретеновидные структуры, покрытые соединительнотканной капсулой. Длина веретена|веретёна составляет 4 – 7 (до 10) мм, диаметр – 100 мкм. Под капсулой внутри веретена|веретёна находятся видоизменённые мышечные волокна|волокна, которые называются интрафузальными. Эти волокна|волокна имеют ряд отличий от обычных, экстрафузальных, мышечных волокон. Во-первых, интрафузальное волокно имеет меньший диаметр (15 – 30 мкм) по сравнению с экстрафузальным (50 – 100 мкм). Во-вторых, в центральной («экваториальной») части интрафузального волокна|волокна нет сократительных элементов, поэтому к сокращению способны только периферические части. Поскольку концы интрафузального волокна|волокна фиксированы к соединительнотканной капсуле, покрывающей веретено, при укорочении периферических отделов волокна|волокна его центральная часть растягивается. Интрафузальные волокна|волокна расположены параллельно эктсрафузальным. По строению интрафузальные волокна|волокна делятся на два типа – с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой . В свою очередь, волокна|волокна с ядерной сумкой по функции по особенностям иннервации подразделяются на статические и динамические. Для волокон с ядерной сумкой характерно наличие расширенной центральной части, в которой ядра|ядра собраны в скопления. Волокна|Волокна с ядерной цепочкой примерно вдвое тоньше волокон с ядерной сумкой, ядра|ядра в их центральной части расположены в ряд. В каждом веретене содержится 1 – 3 волокна|волокна с ядерной сумкой и 5 – 7 волокон с ядерной цепочкой.

Интрафузальные волокна|волокна получают как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Выделяют два типа афферентных окончаний – первичные и вторичные. Первичные окончания называют аннулоспиральными, они представляют собой спираль, окружающую центральную часть всех интрафузальных волокон. От первичных окончаний отходят волокна|волокна типа Ia, которые соответствуют типу Aα по Гассеру-Эрлангеру. Это самые толстые волокна|волокна (~17 мкм) с самой|самой высокой скоростью проведения возбуждения (70 – 12 м/с). Каждое нервно-мышечное веретено иннервируется только одним волокном Ia. Другими словами одно афферентное нервное волокно Ia получает импульсацию со всех первичных окончаний в иннервируемом им веретене. Вторичные окончания имеют форму спирали, но могут также образовывать разветвлённую структуру. Они оплетают центральную часть интрафузальных волокон с ядерной цепочкой, а также статических волокон с ядерной сумкой, но их не бывает в динамических волокнах с ядерной сумкой. От вторичных окончаний отходят волокна|волокна типа II, соответствующие типу Аβ по Гассеру-Эрлангеру; диаметр этих волокон составляет ~8 мкм, они проводят возбуждение со скоростью 40 – 70 м/с .

Как первичные, так и вторичные нервные окончания чувствительны к изменению длины|длины интрафузальных волокон, однако характер ответной реакции различается. При медленном растяжении центральной части интрафузальных волокон импульсация появляется как в первичных, так и во вторичных рецепторах. Частота импульсов пропорциональная степени растяжения волокна|волокна. Такой ответ афферентных окончаний называют статическим. Однако при быстром внезапном растяжении волокна|волокна в первичных (но не вторичных) окончаниях отмечается мощный всплеск импульсации – динамический ответ. Следовательно, волокна|волокна Ia передают информацию как об абсолютной длине интрафузальных волокон (то есть о степени растяжения), так о скорости её изменения, тогда как волокна|волокна II – только об абсолютной длине. Следует понимать, что растяжение центральной части интрафузальных волокон может быть связано как с удлинением всей мышцы (интрафузальные волокна|волокна расположены параллельно экстарфузальным), так и при сокращении периферических отделов волокна|волокна .

 Статический и динамический ответы рецепторов нервно-мышечных веретён

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон представлена нервными волокнами типа Aγ, которые являются аксонами γ-мотонейронов спинного мозга. Диаметр этих волокон составляет ~5 мкм, скорость проведения возбуждения в них – 15 – 40 м/с. Окончания Aγ волокон подходят к периферическим отделам интрафузальных волокон, при возбуждении γ-мотонейронов концевые участки интрафузальных волокон сокращаются, в результате чего их центральные отделы растягиваются. Выделяют γ-динамические и γстатические волокна|волокна, γ-динамические волокна|волокна иннервируют динамичекие волокна|волокна с ядерной сумкой, их активация повышает динамическую чувствительность окончаний Iа типа.γ-статические волокна|волокна иннервируют волокна|волокна с ядерной цепочкой и статические волокна|волокна с ядерной сумкой, их возбуждение повышает уровень активности как первичных, так и вторичных окончаний .

Миотатический рефлекс (рефлекс растяжения)

Строение и функции проприорецепторов их иннервация

В ответ на увеличение длины|длины мышцы рецепторы нервно-мышечных веретён возбуждаются, и импульсация по волокнам Ia (и при быстром, и при медленном растяжении) или II (при медленном растяжении) поступает в спинной мозг. Войдя в серое вещество спинного мозга, волокно афферентного нейрона разветвляется и образует возбуждающие синапсы практически со всеми α-моторными нейронами, иннервирующими гомонимную (то есть эту же) мышцу. Возбуждение α-моторных нейронов вызывает сокращение экстрафузальных волокон, и мышца укорачивается. Следует отметить, что коллатерали афферентных нейронов переключаются также на вставочные тормозные нейроны, которые угнетают α-мотонейроны мышц антагонистов. Таким образом, растяжение мышцы вызывает её рефлекторное укорочение, при этом мышцы антагонисты расслабляются. Описанный рефлекс с рецепторов нервно-мышечных веретён называется миотатическим, или рефлексом на растяжение . Миотатический рефлекс является моносинаптическим, поэтому имеет очень небольшой латентный период (~ 0,9 мс).

Различают фазический (динамический) и тонический миотатический рефлекс. Фазический рефлекс запускается с первичных нервных окончаний при быстром растяжении мышцы, например, при ударе по сухожилию неврологическим молоточком или при появлении внезапного препятствия совершаемому движению. Тонический рефлекс запускается с вторичных нервных окончаний при медленном (или постоянном) растяжении мышечных волокон; он имеет значение для поддержания вертикальной позы. Когда тело отклоняется от правильного положения, мышцы, участвующие в поддержании позы, растягиваются. В результате возбуждаются как первичные, так и вторичные окончания нервно-мышечных веретён, запускается миотатический рефлекс, и мышцы сокращаются; за счёт их сокращения тело возвращается в правильное положение. Когда у длительно стоящего|стоящего человека (например, солдата в стойке «смирно») из-за утомления сгибаются ноги|ноги в коленных суставах, проприорецепторы четырёхглавых мышц реагируют на растяжение, и ноги|ноги снова выпрямляются. Постоянное стимулирующее влияние на α-мотонейроны со стороны афферентных волокон Ia и II типов вносит вклад в поддержание мышечного тонуса.

Функции γ-моторных нейронов. Понятие о γ-петле.

Как уже упоминалось, интрафузальные волокна|волокна получают эфферентную иннервацию со стороны γ-моторных нейронов. При возбуждении γ-мотонейронов происходит сокращение периферических (концевых) отделов интрафузальных волокон, в результате их центральная часть растягивается. При этом первичные и вторичные нервные окончания активируются, импульсация от них поступает в спинной мозг, и возбуждаются α-моторные нейроны. Другими словами, запускается миотатический рефлекс. Такой механизм (активация рефлекса растяжения при возбуждении γ-мотонейронов) называется γ-петлёй. Наличие γ-петли|петли обеспечивает сохранение чувствительности рецепторов нервномышечных веретён при разной длине мышцы. Во время сокращения мышцы её длина уменьшается, соответственно должны укорачиваться и интрафузальные волокна|волокна. В результате импульсация с рецепторов нервно-мышечных веретён должна была бы прекратиться, и рецепторы потеряли бы способность реагировать на изменение длины|длины мышцы. Напротив, при расслаблении мышцы её длина увеличивается, и интрафузальные волокна|волокна могут быть чрезмерно растянуты. В таких условиях рецепторы будут генерировать импульсы с максимальной частотой и, следовательно, также потеряют способность реагировать на изменение длины|длины. Однако в реальных условиях имеет место α-γ-коактивация, то есть α- и γмотонейроны возбуждаются одновременно. В результате сокращаются как экстра-, так и интрафузальные волокна|волокна. Сокращение экстрафузальных волокон приводит к укорочению мышцы, а сокращение периферических отделов интрафузальных волокон – к растяжению их центральной части. Следовательно, длина центральной части не меняется, поскольку её укорочение вследствие сокращения экстрафузальных волокон компенсируется растяжением из-за сокращения периферических отделов интрафузальных волокон. И наоборот – расслабление всей мышцы сопровождается расслаблением и интрафузальных волокон, при этом растяжение центральной части уменьшается. Таким образом, за счёт α-γ-коактивации рецепторы нервно-мышечных веретён сохраняют чувствительность (и, следовательно, передают информацию о длине мышцы в ЦНС) как при сокращении мышцы, так и при её расслаблении.

 

Видео по теме : Строение и функции проприорецепторов их иннервация

++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++


Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector