Процесс онтогенеза животных

Онтогенез

Подобно тому, как доскональное понимание морфологии животного требует знания того, как оно развивается до того, как вылупится из яйца или появится из утробы матери, полное понимание поведения животного требует знания развития животного в течение его жизни. Чтобы получить эти знания, нужно спросить, как гены и его опыт заставляют его вести себя именно так. Онтогенез поведения — это тема, которая вызывает значительный интерес, возможно, из-за кажущегося контраста между людьми и другими животными в том, как приобретаются поведенческие навыки. В то время как люди в значительной степени корректируют свое поведение на основе опыта (то есть в процессе обучения ), поведение многих видов животных кажется автоматическим, как если бы оно было заранее запрограммировано. И все же, если бы действительно существовала разница между людьми и другими животными в том, как развивается поведение, она, безусловно, была бы разницей в степени, а не в характере.

Поведенческое развитие — это область исследования, в которой наблюдаются серьезные разногласия. До 1960-х годов между европейскими (особенно немецкими) этологами и американскими психологами существовали глубокие разногласия относительно методов и интерпретаций таких исследований. Этологи описали множество примеров животных, демонстрирующих сложные модели поведения в ответ на определенные стимулы в обстоятельствах, которые, казалось, исключали возможность обучения. Действительно, обучение (основанное на внешних воздействиях) противопоставлялось генетическому контролю поведения (основанному на внутренних воздействиях). Австрийский зоологКонрад Лоренц , получивший Нобелевскую премию за свои этологические исследования, зашел так далеко, что разделил модели поведения на две отдельные категории: приобретенные и врожденные.

Что касается последнего, взрослый У серебристых чаек ( Larus argentatus ) на нижнем конце клюва красное пятно. Когда у этих птиц есть корм для своих птенцов, взрослые направляют свой клюв вниз, медленно размахивая им вперед и назад перед птенцами. Только что вылупившиеся птенцы будут точно клевать красное пятно на клюве родительской птицы , что говорит о том, что птенец серебристой чайки обладает врожденным (то есть генетически обоснованным) знанием того, где клюнуть, чтобы получить пищу. Этологи назвали клевание «фиксированный образец действия », чтобы указать, что оно было выполнено автоматически и правильно в первый раз, очевидно, независимо от опыта животного.

Психологи, напротив, предположили, что опыт взаимодействия с окружающей средой (то есть процессы обучения) был основными или даже исключительными детерминантами онтогенеза. Соответственно, они ничего не видели в клеванииптенцов сельди чайки, которые нельзя объяснить обучением, пока они еще находятся в яйце, кондиционированием илиобучение методом проб и ошибок . Например, цыплята могут «научиться» клевать еще до вылупления в результате ритмичного биения их сердца, или у них может быть клевальный рефлекс, и они могут просто научиться связывать пищевое вознаграждение с клеванием счета родителей. Более того, точность клевания цыпленка улучшается с возрастом, и примерно через два дня для того, чтобы вызвать клевание, требуется, помимо красного пятна, полная конфигурация головы взрослого и клюва.

Что скрывает дихотомия приобретенного и врожденного, так это то, что обучение возможно только после того, как животное уже было направлено его генами для развития своего поведения определенным образом. Животное вполне может учиться, но какой опыт важен для развития его поведения, зависит от того, что способствовало генетическому успеху его предков. В свою очередь, любой опыт, который человек уже имел, может повлиять на активацию его генов и, таким образом, может повлиять на их последующую роль в формировании его поведения. Современные бихевиористы считают резкую дихотомию приобретенного и врожденного слишком упрощенной; никакое поведение не является строго врожденным или полностью усвоенным. Скорее, любое поведение является результатом сложного взаимодействия между генами иокружающая среда.

Поведенческая генетика

Доказательства теперь убедительны, что гены влияют на поведение всех животных, включая человека. Действительно, растущая доля биомедицинских исследований посвящена поиску генов, участвующих в поведенческих заболеваниях человека, таких как алкоголизм , ожирение , шизофрения и болезнь Альцгеймера . Часто эти исследования проводятся на животных моделях с участием мышей , крыс и собак.с поведенческими симптомами, напоминающими человеческие. Поэтому очень жаль, что идея о том, что гены влияют на поведение, является предметом горячих и запутанных дискуссий. Основная путаница возникает из-за того, что генетическое влияние на поведение приравнивается к генетической детерминации поведения. Поступать так — значит ошибочно полагать, что идентификация генов «для» поведения подразумевает, что ген полностью и неизбежно контролирует это поведение. На самом деле, сказать, что существуют гены «для» определенного поведения, означает только то, что в популяции индивидов существуют генетические вариации, лежащие в основе некоторых различий в этом конкретном поведении. Приведем пример, связанный с морфологическим признаком: утверждение о наличии генов окраски шерсти у морских свинок ( Cavia porcellus) или лошади ( Equus caballus ) означает, что генетические вариации в популяции морских свинок или лошадей ответственны за некоторые вариации цвета шерсти.

Процесс онтогенеза животных

Более того, определение гена, влияющего на поведение, не означает, что поведение неизбежно; Между типами поведения существует значительная разница в относительной важности генетической конституции человека и окружающей его среды для проявления поведения. Иногда обладание определенной формой гена постоянно приводит к тому, что у человека проявляется определенная форма поведения; однако чаще форма поведения обусловлена ​​сложным взаимодействием между генами и окружающей средой.

Сила влияния генов на конкретное поведение количественно оценивается с помощью генетической меры, называемой «наследственность ». Наследственность определяется как доля общей вариации признака среди людей в популяции, которая объясняется генетической вариабельностью среди этих людей. Остающийся источник вариаций — это, конечно, окружающая среда. Значения наследуемости варьируются от нуля до единицы. Чем меньше изменчивость окружающей среды, с которой сталкиваются особи в популяции, тем больше будет доля общей изменчивости в поведении, являющейся результатом генетической изменчивости.

Один из способов измерить наследуемость поведенческой черты — определить средние значения поведения родителей и потомков в выборке семей в популяции и рассчитать линейную связь между ценностями потомства и родительскими ценностями. Наклон этой линии показывает наследуемость поведенческих черт в этой популяции. Например, наследственность призывного поведения, которое мужчинабыло измерено использование сверчков ( целое число Gryllus ) для привлечения самок. В любой популяции одни мужчины каждую ночь щебечут по много часов, другие звонят всего на несколько часов, а третьи почти никогда не звонят. Наследственность продолжительности звонка для одной исследованной канадской популяции составила 0,53. Это значение указывает на то, что чуть более половины вариации продолжительности звонка возникло из-за генетических различий самцов, а чуть меньше половины — из-за различий в окружающей среде. (Например, чем больше паразитов приобрел сверчок, тем меньше пищи он получил и, следовательно, тем меньше он мог бы вызвать в данную ночь.)

Степень генетического влияния на конкретное поведение не является фиксированной характеристикой. Скорее, наследственность может сильно варьироваться в зависимости от того, насколько сильно изменчивы условия окружающей среды, которые испытывают люди в конкретной изучаемой популяции. Таким образом, что касается вызывающего поведения самцов сверчков, если каждый самец будет хорошо питаться, тем самым устранив несколько влияний окружающей среды на зов, численное значение наследуемости будет значительно выше.

Многочисленные исследования с участием различных видов, в том числе человека, выявили определенный уровень наследственности для каждого признака, который когда-либо исследовался. Например, среднее значение наследуемости по морфологическим признакам, таким как длина тела и крыла, составляет 0,46; для характеристик жизненного цикла, таких как плодовитость и продолжительность жизни, составляет 0,26; а для поведенческих характеристик, таких как продолжительность крика и боевая выносливость, составляет 0,30. Таким образом, генетическое влияние на характеристики отдельных животных обычно составляет от 30 до 50 процентов для большинства признаков.

Инстинктивное обучение

Животное корректирует свое поведение, основываясь на опыте, т. Е. На обучении, когда полученный за один раз опыт дает информацию, которая будет полезна позже. В этом свете обучение рассматривается как инструмент выживания и воспроизводства, поскольку оно помогает животному приспособить свое поведение к определенному состоянию окружающей среды . Животное должно знать такие вещи, как, какую пищу можно есть, когда и где ее найти, кого избегать и приближаться, с кем спариваться и как найти дорогу домой. Когда эти вещи не запрограммированы генетически — потому что они зависят от конкретных обстоятельств времени и места человека, — животное должно их изучить.

Рассмотрим, например, самку-землекоп оса называетсяпчелиный волк ( Philanthus triangulum ), закончивший рыть туннель в песчаном берегу. Затем она выкапывает небольшую заставу, где разовьется один из ее детенышей, и заполняет эту ячейку рабочими медоносными пчелами ( Apis mellifera ), которых она парализовала ужаливанием и которые будут служить пищей для ее детенышей. После укладкиЯйцо на одной из пчел, она закрывает ячейку песком и начинает работу над новой ячейкой. Чтобы обеспечить камеру, она должна вылететь на охоту за пчелами; однако после того, как вылез из неенору гнезда , закрыв входное отверстие и взлетев, она не сразу покидает территорию. Вместо этого она парит над местом своего гнезда, осматривая землю и летая по все более широким дугам, чтобы сканировать все увеличивающуюся территорию. Во время этого тщательно продуманного вылета оса запоминает особую конфигурацию ориентиров — палок, пучков травы и деревьев — вокруг своей норы. Позже, когда она вернется, она будет использовать эту информацию, чтобы определить местонахождение своего гнезда. Ее гены не могут дать ей знания о множестве ориентиров вокруг своего гнезда, поэтому она должна это изучить.

Одно из ярких указаний на ошибочность старой дихотомии между врожденным иЗаученное поведение — это тот факт, что в большинстве случаев животные генетически предрасположены к получению только определенной информации при развитии своего поведения. Можно сказать, что большая часть обучения, выполняемого животными, — это инстинктивное обучение. Это явление бросается в глаза в цветка — Learning поведение медоносных ( А. MELLIFERA ). По крайней мере, со времен греческого философа и ученогоАристотель (384–322 ДО н. Э. ), Было известно, что рабочие пчелы демонстрируют «цветочное постоянство», то есть специализацию отдельных пчел на одном виде цветка. Постоянство цветов происходит, несмотря на то, что пчелы — универсальные фуражиры, способные использовать многие виды цветов. Цветам много выгод от пчел, которые остаются им верными; специализированные пчелы будут переносить пыльцу соответствующего вида . Поэтому цвета изапахи цветов, вероятно, возникли как явные сигналы для обучения пчел. В свою очередь, специализация приносит пользу пчелам, сокращая время обработки цветов и облегчая сбор нектара.

В начале 20 века австрийский биолог Карл фон Фриш экспериментально продемонстрировал, что пчелы способны узнавать и различать один цветочный запах среди как минимум 700 других. Кроме того, он обнаружил, что они могут различать цвет от желтого до ультрафиолетового по всему электромагнитному спектру . Одна поразительная особенность этого типа обучения цвету и запаху — жесткое программирование времени. Исследования показали, что пчела узнает цвет цветка только в последние несколько секунд перед тем, как начатькормления , и обучение запаху происходит во время кормления. Это как если бы пчелы обладают набором переключателей, которые включают и выключают обучение цвету и запаху в определенное время в процессе поиска пищи. Курс этой обучающей программы очень адаптивен и ограничен временами, когда пчела садится на полезный цветок. Таким образом, его обучение сосредоточено на цвете и запахе цветов этого полезного вида, а не на оттенках и запахах ближайших цветов неблагодарных видов.

Принципиально ли это машинное обучение пчел отличается от процессов обучения в позвоночные ? До середины 1960-х так считали психологи. Изучая в основном птиц и млекопитающих , они разработали подход, известный как «общая теория процесса обучения», который попытался объяснить обучение с помощью единого набора принципов, а именно неограниченного «ассоциативное обучение », изученное в инструментальной (оперантной) обусловленности и классической(Павлова) кондиционирование . Считается, что ассоциативное обучение происходит, когда животное меняет свое поведение при формировании ассоциации между событием окружающей среды и его собственной реакцией на это событие. При оперантной обусловленности животное учится связывать произвольную деятельность с конкретными последствиями. В классическом кондиционировании животное учится ассоциировать роман (условный )раздражитель со знакомым (безусловным). Например, в своем исследовании классической обусловленности русский физиолог Иван Петрович Павлов продемонстрировал это, последовательно обнажая собаку на определенный звук (новый раздражитель) и одновременно помещая ей в рот мясной порошок (знакомый раздражитель), у собаки можно было вызвать слюноотделение при прослушивании звука даже без мясного раздражителя. Первоначально слюноотделение было безусловной реакцией, тогда как пищевой стимул был безусловным стимулом. Как только собака научилась связывать звуковой раздражитель с пищевым раздражителем, слюноотделение стало условным звуковым раздражителем, то есть стимулом, который ранее не вызывал реакции.

Пик популярности общей теории процесса обучения пришелся на 1940-50-е годы. Однако в середине 1960-х годов американский психолог Джон Гарсиа обнаружил несколько загадочных явлений, которые указывали на адаптивные ограничения в обучении и противоречили якобы общим принципам обусловливания. Одной из самых важных аномалий был вкус обучение отвращению ,когда крысы ( Rattus norvegicus ) и многие другие позвоночные, включая людей, пробуют ароматизатор и позже заболевают, они учатся избегать употребления этого аромата в будущем. У этого явления есть два замечательных свойства. Во-первых, это происходит, несмотря на задержки на несколько часов между ощущением аромата (условный раздражитель, или CS, в павловской парадигме кондиционирования) и переживанием болезни (безусловный раздражитель, или УЗИ); для этого не требуется кратковременная задержка, предусмотренная общими принципами кондиционирования. Во-вторых, у крыс обучение в условиях болезни США ограничивается вкусами. Эта реакция была обнаружена в эксперименте, в котором крысы испытывали вспышку света и звук зуммера каждый раз, когда они делали глоток из тюбика с ароматизированной водой (отсюда «яркая шумная вкусная вода» стала CS). Некоторым крысам стало плохо (тошнота) после питья (следовательно, болезнь стала для них США), тогда как другим был нанесен удар по ногам вскоре после того, как они начали пить (следовательно, боль стала для них США). После кондиционирования крыс испытывали только с шумом плюс свет или только с ароматом. Заболевшие крысы избегали пить только «вкусную воду», тогда как крысы, подвергшиеся шоку, избегали пить только «яркую шумную воду». Другими словами, крысы могли научиться ассоциировать вкус с болезнью, но не зрительный и слуховой раздражитель. И наоборот, крысы могли научиться ассоциировать с болью зрительный и слуховой раздражитель, но не вкус. крыс испытывали только с шумом плюс свет или только с ароматом. Заболевшие крысы избегали пить только «вкусную воду», тогда как крысы, подвергшиеся шоку, избегали пить только «яркую шумную воду». Другими словами, крысы могли научиться ассоциировать вкус с болезнью, но не зрительный и слуховой раздражитель. И наоборот, крысы могли научиться ассоциировать с болью зрительный и слуховой раздражитель, но не вкус. крыс испытывали только с шумом плюс свет или только с ароматом. Заболевшие крысы избегали пить только «вкусную воду», тогда как крысы, подвергшиеся шоку, избегали пить только «яркую шумную воду». Другими словами, крысы могли научиться ассоциировать вкус с болезнью, но не зрительный и слуховой раздражитель. И наоборот, крысы могли научиться ассоциировать с болью зрительный и слуховой раздражитель, но не вкус.

Эти данные вызвали огромный скептицизм.когда о них впервые сообщили, потому что и длительная задержка между CS и США, и специфика CS-US противоречили идее общих законов обучения. Однако оба открытия имеют значительный смысл в свете проблем, с которыми сталкиваются крысы, живущие в природе. Если они потребляют новую пищу и заболевают даже через несколько часов, они не будут есть ее снова и, таким образом, не будут страдать от болезни, связанной с этой пищей. Более того, крысы адаптивно учатся ассоциировать вкусовые сигналы, а не слуховые или визуальные сигналы, с пищей, вызывающей заболевание, потому что крысы лучше всего распознают пищу, используя химические сигналы, воспринимаемые по вкусу, обонянию или и тем, и другим. Напротив, то, что вызывает боль, лучше всего распознать с безопасного расстояния. Следовательно, крысы адаптивно учатся связывать слуховые и визуальные сигналы с болезненными переживаниями. Таким образом,

В настоящее время есть убедительные доказательства того, что люди также обладают адаптивной предрасположенностью к обучению. Рассмотрим, например, любопытное антропологическое открытие, сделанное в 1926 году финским социологом Эдвардом Вестермарком, согласно которому браки по договоренности между детьми, которые растут вместе (независимо от того, являются ли они биологическими братьями и сестрами), с гораздо большей вероятностью потерпят неудачу, чем браки по договоренности между людьми, не выросшими вместе. Неудачи чаще всего возникают из-за сексуальной несовместимости. Очевидно, дети генетически ориентированы на то, чтобы научиться относиться как к братьям и сестрам со всеми людьми, с которыми они вместе растут. И потому что братья и сестры склонны избегать половых контактов, предположительно из-за долгой эволюционной истории пагубных последствий, связанных синбридинг , браки между этими людьми имеют тенденцию к провалу.

Сегодня широко признано, что универсальный психологический подход к обучению упускает из виду его биологическое значение и что животные обладают механизмами обучения, которые специализируются на решении проблем, с которыми они сталкиваются в естественном мире. Такой взгляд на обучение объясняет наблюдения психологов за пределами возможностей обучения животных в лабораторных условиях. Это также имеет смысл в этологических отчетах об особых формах обучения, таких как импринтинг (то есть быстрая идентификация родителей новорожденными животными, вызванная слежением за первым объектом, который они видят, удаляющимся от них), которые изучались в естественных условиях. В значительной степени эта картина инстинктивного обучения положила конец многовековым спорам о том, является ли «природа» (гены) или «воспитание» (опыт) источником адаптивного поведения животных. Животные формируются своим опытом; однако интерпретация каждого опыта регулируется набором правил (дарвиновских алгоритмов), установленных генами каждого вида.

Универсальный взгляд на обучение, преобладавший на протяжении большей части ХХ века, был основан на двух предположениях: (1) способность учиться всегда полезна и (2)Способности к обучению животных подобны способностям к обучению человека, которые кажутся универсальными и неограниченными. Ни одно из предположений неверно.

Во-первых, обучение сопряжено с издержками и преимуществами, поэтому способности к обучению будут полезными и будут поддерживаться естественным отбором только тогда, когда выгоды перевешивают затраты. Затраты включают затраты на создание и обслуживание необходимых нейронных схем, а также время и ошибки, связанные с обучением, пока животное настраивает свое поведение в соответствии с текущим или вероятным будущим состоянием окружающей среды. Когда обучение — это вопрос жизни или смерти, как у гусей ( Ансер и Бранта ), овец ( Овис ) и антилоп.(семейство Antilopinae), где новорожденные детеныши должны идти в ногу с мобильными родителями — и преимущество быстрого обучения (т. е. оставаться вместе) и опасность медленного обучения (т. е. отставания) чрезвычайно высоки. Рассматривая как затраты на фитнес, так и преимущества различных форм обучения, можно легко понять причины, по которым у этих видов происходит импринтинг , а не более медленный процесс обучение методом проб и ошибок .

Во-вторых, как описано ранее, обучаемость животных, включая человека, не является полностью универсальной; способности к обучению адаптивно специализированы, так что в любом конкретном контексте животные воспринимают только самую важную информацию. В конце своей карьеры Лоренц упомянул «врожденную школьную учительницу» — фразу, которая живописно выражает реальность того, что животные обладают адаптивной предрасположенностью в обучении.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector