Протисты — что это в биологии?

Протист , любой член группы разнообразных эукариотических, преимущественно одноклеточных микроскопических организмов. Они могут иметь общие морфологические и физиологические характеристики с животными или растениями или с обоими. Термин протист обычно используется в отношенииэукариот, который не является настоящим животным , растением или грибком, или по отношению к эукариоту, у которого отсутствует многоклеточная стадия.

Протисты - что это в биологии?

Определение Протистов

Со времен Аристотеля , примерно в конце 4-го века ДО нашей ЭРЫ и до середины 20-го века, весь биотический мир обычно считался делимым всего на два великих царства: растений и животных. Разделение было основано на предположении, что растения пигментированы (в основном зеленые), неподвижны (чаще всего из-за того, что укоренены в почве ), фотосинтезируют и, следовательно, способны исключительно к самодостаточному (автотрофному) питанию, и уникальны тем, что обладают целлюлозными стенками вокруг них. клетки. Напротив, животные не имеют фотосинтетических пигментов (бесцветные), активно подвижны, питательно фаготрофны (и поэтому необходимы для захвата или поглощения важных питательных веществ) и без стенок вокруг своих клеток.

Протисты - что это в биологии?

Когда микроскопия возникла как самостоятельная наука, ботаники и зоологи обнаружили свидетельства огромного разнообразия жизни, в основном невидимые невооруженным глазом. За редким исключением, власти того времени классифицировали такие микроскопические формы как крошечные растения (так называемые водоросли ) и крошечные животные (так называемые «первые животные» или простейшие ). Такиетаксономические определения оставались практически неизменными в течение многих лет, несмотря на то, что подавляющее большинство этих мельчайших форм жизни — не говоря уже об определенных макроскопических формах, различных паразитических формах и всей группе, известной как грибы, — не обладали кардинальными характеристиками на которые «растения» и «животные» были дифференцированы и, следовательно, должны были соответствовать этим категориям царства.

Однако в 1860 году британский естествоиспытатель Джон Хогг возразил против наложения категорий растений и животных на протистов и предложил четвертое королевство, названное Протоктиста (три других королевства включали животных, растения и минералы). Шесть лет спустя немецкий зоологЭрнст Геккель (отказавшись от царства минералов) предложил третье царство, протисты, для охвата микроорганизмов. В конце 1930-х годов американский ботаник Герберт Ф. Коупленд предложил отдельное царство бактерий (королевство Монера), основываясь на уникальном отсутствии у них четко определенного ядра. Таким образом, согласно плану Коупленда, королевство Протиста состояло из зародышей жизни, которая не была ни растением, ни животным. В следующем десятилетии он возродил название Protoctista, используя его в пользу Protista.

Следующее крупное изменение в систематике низших форм произошло благодаря развитию концепции состава биотического мира. Примерно в 1960 году, возродив и приукрасив идею, первоначально задуманную двумя десятилетиями ранее французским морским биологом.Эдуард Чаттон, но все упускают из виду, Роджер Йейт Станир, Корнелиус Б. ван Ниль и их коллеги официально предложили разделить все живое на две большие группы:прокариоты иэукариоты . Эта организация была основана на характеристиках-таких , как наличие или отсутствие истинного ядра, простоты или сложности ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) молекул , составляющих в хромосомы , а также наличие или отсутствие внутриклеточных мембран (и специализированных органелл отдельно от рибосом ) в цитоплазме— что выявило длительное филогенетическое разделение двух комплексов. Понятие «протисты» изначально охватывало все микроорганизмы биотического мира. Таким образом, весь комплекс включал в себя протистов плюс бактерии, которые в то время считались низшими протистами. Однако большая эволюционная граница между прокариотами и эукариотами означала основную таксономическую границу, ограничивающую простейших эукариотическими микроорганизмами (но иногда включая относительно макроскопические организмы), а бактерий — прокариотическими микроорганизмами.

В течение 1970-х и 1980-х годов внимание было перенаправлено на проблему возможных высокоуровневых систематических подразделений внутри эукариот. Американские биологи Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , а также другие были вовлечены в эти сложные вопросы. Основным результатом была широкая поддержка ботаниками и зоологами рассмотрения живых организмов как составляющих пять отдельных царств, четыре из которых были помещены в то, что задумывалось как суперкоролевство Eukaryota (Protista, Plantae, Animalia и Fungi); пятое царство, Монера , составляло суперсарство Прокариота.

В конце 1970-х годов, осознавая различия между некоторыми прокариотами, американский микробиолог Карл Р. Вёзе предложил систему, в которой жизнь была разделена на три области: эукария для всех эукариот, бактерии для настоящих бактерий и археи для примитивных прокариот, отличных от настоящих бактерий. . Схема Вёзе была уникальна тем, что фокусировалась на молекулярных характеристиках, в частности на определенных последовательностях РНК . Хотя и несовершенный, анализ РНК позволил лучше понять эволюционное родство организмов, что, в свою очередь, привело к обширной переоценке таксономии протистов , так что многие ученые больше не считают царство Протистов действительной группировкой.

Особенности, уникальные для протистов

Протисты сильно различаются по организации. Некоторые одноклеточные; другие являются синцитиальными (ценоцитарными; по существу масса цитоплазмы); а третьи — многоклеточные. (Хотя протисты могут демонстрировать многоклеточность, они никогда не бывают многотканными.) Они могут проявляться в виде нитей, колоний илиcoenobia (тип колонии с фиксированным количеством взаимосвязанных клеток, встроенных в общую матрицу до выхода из родительской колонии). Не все протисты микроскопические. Некоторые группы действительно имеют крупные виды; например, среди протистов бурых водорослей некоторые формы могут достигать в длину 60 метров (197 футов) и более. Однако общий диапазон длины тела составляет от 5 мкм (0,0002 дюйма) до 2 или 3 мм (0,08 или 0,1 дюйма); некоторые паразитические формы (например, малярийные организмы) и несколько свободноживущих водорослей могут иметь диаметр или длину всего 1 мкм.

Архитектурная сложность большинства клеток протистов отличает их от клеток тканей растений и животных . Одноклеточные протисты — полностью независимые организмы, и они должны соревноваться и выживать как таковые в среде, в которой они живут. Адаптация к конкретным местам обитания в течение продолжительных периодов времени привела как к внутриклеточным, так и к внеклеточным разработкам, которые редко, если вообще когда-либо, обнаруживаются на клеточном уровне у высших эукариотических видов. Внутри, например, сложная система корешков эволюционировала вместе с базальными тельцами иликинетосомы многих инфузорий и жгутиконосцев, а также негомологичные эндоскелетные и экзоскелетные структуры развились у многих протистов. Заметные тела пищевого хранения часто присутствуют, и пигментные тела отдельно от, или в дополнение к, хлоропласты встречаются у некоторых видов. В коре, прямо под пленкой некоторых протистов, выдавливаются тельца (экструсомы ) различных типов (например, трихоцисты, гаптоцисты, токсицисты и мукоцисты) с предположительно негомологичными функциями. Чешуя может появиться на внешней стороне тела, а в некоторых группах развились щупальца, присоски, крючки, шипы, волоски или другие фиксирующие устройства. Многие виды имеют внешнюю покровную оболочку, которая представляет собой гликополисахаридное поверхностное покрытие, иногда известное какгликокаликс. Стенки кист или спор , стебли, лорицы и раковины (или пробы) также являются общими внешними признаками.

Протистов нельзя полностью разделить на водоросли ,простейшие игрибы . В результате простейшие распределены по основным традиционным классификациям водорослей и грибов (в системах царства) и эукариотам в целом (в трехдоменной системе). Примеры протистов включают различные одноклеточные красные водоросли , такие как Cyanidioschyzon merolae ; одноклеточные зеленые водоросли , такие как Chlamydomonas reinhardtii ; и морские диатомеи , такие как Thalassiosira pseudonana . Простейшие, такие как фотосинтезирующие эвгленоиды, свободноживущие динофлагелляты , амебоиды (например, фораминиферы), радиолярии и вольвоксы , являются другими распространенными простейшими.

 

Средства Передвижения

Протисты - что это в биологии?

Одной из самых ярких особенностей многих видов простейших является наличие локомоторных органелл определенного типа, хорошо видимых под световым микроскопом . Некоторые формы могут двигаться, скользя или паря, хотя подавляющее большинство движется с помощью «кнутов» или маленьких «волосков», известных какжгутики илиреснички соответственно. (Эти органеллы дают свои названия неформальным группам — жгутиконосцам и инфузориям — протистов.) Меньшее количество протистов использует псевдоподии. Эти же органеллы можно использовать и при кормлении.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики похожи по строению, хотя последние, как правило, длиннее. Они также принципиально похожи по функциям. Реснички и жгутики также известны среди растений и животных, хотя у настоящих грибов они полностью отсутствуют . Эти эукариотические органеллы не следует путать с локомоторной структурой прокариот, которая представляет собой крохотную органеллу, состоящую из флагеллина, а не тубулина, как у эукариот. Прокариотический жгутик по своей природе неподвижен (скорее, он перемещается своей базальной частью, которая встроена в клеточную мембрану); он полностью внеклеточный и не гомологичен (т. е. не имеет общего эволюционного происхождения) и не является предком жгутикам эукариот.

Распределение ресничек и жгутиков по клетке варьирует у разных протистов. Многие из простейших водорослей характерно двужгутиковые, и во многих случаях оба жгутика образуются около или на переднем полюсе тела. Наличие, отсутствие или характермастигонемы (мелкие чешуйки или волоски, покрывающие жгутик) также могут различаться между двумя жгутиками. Некоторые паразитическиезоофлагелляты имеют сотни длинных жгутиков.

Ресничные протисты обнаруживают еще большее разнообразие по количеству, распределению и расположению ресничек по клетке. У некоторых протистов отдельные реснички фактически заменены составными ресничными органеллами (например, мембранеллами и цирри), которые могут эффективно использоваться при передвижении и при питании. Хотя и инфузории, ижгутиковые могут иметь различные системы корешков, связанных с их локомоторными органеллами или с базальными телами, или с тем и другим, органеллы инфузорий развили более сложную и продуманную субпелликулярную инфраструктуру . Называетсяinfraciliature, или кинетидальная система, она лежит в основном во внешнем, или корковом, слое тела инфузории (только самый внешний слой называется пленкой) и служит прежде всего скелетной системой для организма. Система состоит из массива одиночных или парных кинетосом с ассоциированными микротрубочками и микрофибриллами, а также других специализированных органелл (таких как парасомальные мешочки, альвеолы, сократительные поры вакуолей и цитопрокт, или клеточный анус), что является уникальным среди протистов. Вариации имеют большое значение в эволюции и филогении простейших.

Обычно жгутики перемещаются в водной среде волнообразными движениями жгутиков. Волны движения генерируются у основания жгутика. Направление и скорость движения и другие элементы движения зависят от ряда факторов, включая вязкость среды, размер организма, амплитуду и длину волн, длину и точное положение жгутиков, а также вид и наличие или отсутствие жгутиковых волосков. Некоторые инфузории могут двигаться намного быстрее благодаря наличию множества, хотя и более коротких, ресничек, координирующих друг друга. Синхронизированное биение вдоль продольных цилиарных рядов производитметахрональная волна. Различия в деталях свидетельствуют о сложности всего процесса.

Псевдоподии

В отличие от плавательных движений, производимых жгутиками и ресничками, псевдоподии отвечают за амебовидное движение , скользящая или ползучая форма передвижения. Формирование цитоплазматических выступов или псевдоподий на переднем крае клетки, тянущих ее за собой, характерно для микроскопических одноклеточных простейших, известных как амебы . Однако такое движение характерно не только для амеб. Некоторые жгутиконосцы, некоторые апикомплексы и даже некоторые другие типы эукариотических клеток используют амебоидное движение. Псевдоподии, даже в большей степени, чем жгутики и реснички, широко используются как для фаготрофного питания, так и для передвижения.

Протисты - что это в биологии?Пальцевидные отростки от единственной клетки амебы называются ложноножками. Жидкая цитоплазма формируется и течет в эти постоянно меняющиеся доли, позволяя организму двигаться.

Есть несколько различных типов псевдоподий, включая лобоподии, филоподии, ретикулоподии и аксоподии (или актиноподии). Первые три из этих типов в основном похожи и довольно широко распространены среди амебоидов. Четвертый тип, аксоподии, более сложен и характерен для некоторых специализированных протистов. Типы, количество, формы, распространение и действия псевдоподий являются важными морфологическими соображениями.

Лобоподии могут быть уплощенными или цилиндрическими (трубчатыми). Amoeba proteus , вероятно, самый известный протист, обладающий лобоподиями. Хотя точные механизмы амебоидного движения не выяснены, есть общее согласие, что сокращение внешнего негранулярного слоя цитоплазмы (эктоплазма ) вызывает прямой поток внутреннего гранулярного слоя цитоплазмы (эндоплазма ) в кончик ложноножки, продвигаясь, таким образом, ко всему телу организма. Актиновые и миозиновые микрофиламенты, аденозинтрифосфат (АТФ), ионы кальция и другие факторы участвуют в различных стадиях этого сложного процесса.

Другие псевдоподии, обнаруженные среди амебоидов, включают филоподии и ретикулоподии. Филоподии представляют собой гиалиновые, тонкие и часто ветвящиеся структуры, в которых сокращение микрофиламентов перемещает тело организма вдоль субстрата, даже если оно несет относительно тяжелый тест или оболочку.Ретикулоподии — это тонкие нити, которые могут не только разветвляться, но и анастомозировать, образуя плотную сеть, которая особенно полезна для захвата добычи.Микротрубочки участвуют в механизме движения, и непрерывная миграция всего ретикулума несет клетку в том же направлении. Семенниковые или раковинные амебы обладают лобоподиями или филоподиями, а часто экономически важные фораминиферы несут ретикулоподии.

Аксоподии намного сложнее, чем другие типы псевдоподий. Они состоят из внешнего слоя проточной цитоплазмы, который окружает центральное ядро, содержащее пучок микротрубочек, сшитых по определенному образцу. Наружная цитоплазма может содержать экструзионные органеллы, используемые для поимки добычи. Втягивание аксопода у одних форм происходит довольно быстро, у других — нет; повторное расширение обычно происходит медленно у всех протистов с аксоподиями. Способы передвижения аксоподий часто различаются; например, морской пелагический организмУ Sticholonche есть аксоподии, которые движутся как весла, даже вращаясь в базальных гнездах, напоминающих уключины.

Дыхание и питание

На клеточном уровне метаболические пути, известные для простейших, по существу не отличаются от метаболических путей, обнаруженных среди клеток и тканей других эукариот. Таким образомпластиды протистов водорослей действуют подобно хлоропластам растений в отношении фотосинтеза , и, если они присутствуют,митохондрии функционируют как место, где молекулы расщепляются с выделением химической энергии , двуокиси углерода и воды. Основное различие между одноклеточными простейшими и тканевыми и органозависимыми клетками других эукариот состоит в том, что первые являются одновременно клетками и целостными организмами. Таким образом, такие микроорганизмы должны выполнять функции поддержания жизни, которые обычно выполняются системами органов в сложных многоклеточных или многотканевых телах других эукариот. Многие из таких функций в протистах зависят от относительно сложных архитектурных приспособлений.в камере. Например, фаготрофное кормление требует более сложных процессов на клеточном уровне простейшего, когда не существует комбинации тканей и клеток для выполнения приема пищи, переваривания и переваривания твердых частиц пищи. С другой стороны, получение кислорода в случае свободноживущих, свободно плавающих простейших простейших проще, чем у многоклеточных эукариот, поскольку для этого процесса требуется только прямая диффузия кислорода из окружающей среды.

Хотя большинству простейших требуется кислород (облигатные аэробы), некоторые из них могут или должны полагаться на анаэробный метаболизм — например, паразитические формы, населяющие места без свободного кислорода, и некоторые донные (бентосные) инфузории, обитающие в сульфидной зоне определенных морских водоемов. и пресноводные отложения. Митохондрии обычно не обнаруживаются в цитоплазме этих анаэробов; скорее, микротела, называемыегидрогеносомы или специализированные симбиотические бактерии действуют как респираторные органеллы.

Основные способы питания среди простейших: аутотрофия (включая пластиды, фотосинтез и производство организмом собственных питательных веществ из окружающей среды) и гетеротрофия (поглощение питательных веществ). Облигатная аутотрофия, при которой для выживания и роста требуется лишь несколько неорганических материалов и световая энергия, характерна для протистов водорослей (например, хламидомонады ). Гетеротрофия может быть как минимум двух типов:фаготрофия , которая по сути является поглощением твердых частиц пищи, иосмотрофия , забор растворенных питательных веществ из среды, часто методом пиноцитоза . Фаготрофная гетеротрофия наблюдается у многих инфузорий, которым, по-видимому, требуется живая добыча в качестве органических источников энергии, углерода, азота, витаминов и факторов роста. Пища свободноживущих фаготрофных протистов варьируется от других простейших до бактерий и растений и животных , живых и мертвых. Падальщиков много, особенно среди простейших с ресничками; действительно, виды некоторых групп предпочитают умирающую добычу. Считается, что организмы, которые могут использовать как аутотрофию, так и гетеротрофию, проявляютмиксотрофия . Например, многие динофлагелляты проявляют миксотрофию.

Протисты - что это в биологии?

Механизмы кормления и их использование у простейших разнообразны . Они включают захват живой добычи с помощью окружающих псевдоподиальных расширений (в некоторых амебоидах), улавливание частиц пищи в водных потоках фильтрами, образованными из специализированных составных буккальных органелл (у инфузорий), и простую диффузию растворенного органического материала. через клеточную мембрану , а также высасывание из цитоплазмы определенных клеток-хозяев (как у многих паразитарных протистов). В случае многих симбиотических протистов методы выживания, такие как вторжение хозяина и переход к новым хозяевам, развивались в результате длительных ассоциаций и часто совместной эволюции обоих партнеров.

Размножение и жизненные циклы

Деление клеток у протистов, как и в клетках растений и животных , — непростой процесс, хотя на первый взгляд может показаться таковым. Типичный способ размножения большинства основных таксонов простейших — бесполый.двойное деление . Тело отдельного протиста просто разжимают на две части или половинки; «родительское» тело исчезает и заменяется парой дочерних или дочерних ядер, хотя последним может потребоваться некоторое созревание, чтобы их можно было распознать как членов родительского вида. Продолжительность завершения процесса бинарного деления варьируется в зависимости от группы организмов и условий окружающей среды; обычно он колеблется от нескольких часов в оптимальной ситуации до многих дней при других обстоятельствах. У некоторых одноклеточных протистов водорослей размножение происходит путем фрагментации. Митотические репликации ядерного материала предположительно сопровождают или предшествуют всем делениям цитоплазмы ( цитокинезу ) у протистов.

Множественное деление также встречается у протистов и часто встречается у некоторых паразитических видов. Ядро многократно делится с образованием ряда дочерних ядер, которые в конечном итоге становятся ядрами потомства после повторных клеточных делений. Есть несколько видов множественного деления, часто коррелирующих с фазами или стадиями полного жизненного цикла данного вида. Количество потомков или дочерних продуктов в результате множественного деления (или очень быстрой последовательности двойных делений) может варьироваться от четырех до десятков или даже сотен, как правило, за короткий период времени. Режимы такого множественного деления варьируются отпочкование , при котором дочернее ядро ​​производится и отделяется от родительского ядра вместе с окружающей цитоплазмой, чтобыспорогония (образование спорозоитов путем повторных делений зиготы) ишизогония (образование множественных мерозоитов, как у малярийных паразитов). Последние два явления характерны для многих протистов, которые являются облигатными паразитами более продвинутых эукариот. Некоторые многоклеточные протисты водорослей размножаются с помощью бесполых спор, структур, которые сами часто образуются в результате серии быстрых делений.

Даже под световым микроскопом можно увидеть различия в способах деления среди различных групп протистов. Жгутиконосцы, например, демонстрируют продольный или зеркальный тип деления (симрогенное деление). Инфузории же в основном делятся в точном соответствии частей (гомотетогенное деление), часто рассматриваемое как по существу поперечное или перкинетальное (поперек кинетий или цилиарных рядов). Многие амебы , по сути, не демонстрируют четкой симметрии или полярности тела, и, таким образом, их деление в основном проще и не попадает ни в одну из категорий, описанных выше.

Сексуальные явления известны среди простейших. Ошибочное мнение , что практически все протисты размножаются бесполым объясняется тем , что некоторые хорошо известные организмы, такие как виды , принадлежащие к роду Euglena , не демонстрируют сексуальность. Даже многие одноклеточные виды могут в соответствующих условиях образовывать гаметы (половые клетки), которые сливаются и дают начало новому генетически уникальному поколению. По факту,половое размножение — соединение двух гамет (сингамия) — является наиболее частым сексуальным феноменом и довольно широко встречается среди протистов, например, среди различныхжгутиковые организмы и ложноножки и среди многих паразитарных типов (например, у Plasmodium , организма, вызывающего малярию).

Протисты - что это в биологии?

Конъюгация , второй главный вид сексуального феномена, встречающийся у реснитчатых протистов, имеет генетические и эволюционные результаты, идентичные сингамии. Процесс включает слияние ядер гамет, а не независимых клеток гамет. Зиготическое, или слияние, ядро, а не настоящая зигота , продуцируется и претерпевает серию мейотических делений с образованием ряда гаплоидныхпронуклеусы ; все эти пронуклеусы, кроме одного, в каждом организме распадутся. Остальные пронуклеусы митотически делятся; происходит обмен одного пронуклеуса от каждого организма, и образуются новые микроядра и макронуклеусы следующего поколения. После обмена пронуклеусами и последующего образования новых микроядер и макронуклеусов в каждом организме в каждой линии эксконъюганта происходит серия бесполых делений, сопровождаемых митотическими делениями новых диплоидных микроядер. Новые полиплоидные макронуклеусы пассивно распределяются в первом из этих отделов; в последующем делении макронуклеусы дублируются посредством митоза . Эта последняя стадия представляет собой единственное воспроизведение, включенное в процесс.

Конъюгация, как описано здесь, по существу ограничивается инфузориями, и есть значительные различия в способе, которым она проявляется среди них. Например, две инфузории сами по себе могут быть заметно разного размера (называемые макроконъюгантами и микроконъюгантами), или количество предрасположенных микроядер может меняться, как и количество ядерных делений, которые происходят после образования зиготического ядра. Кроме того, химические сигналы (gamones) передаются или обмениваются до того, как пара протистов объединится в конъюгацию. Неизвестно, следует ли рассматривать эти гамоны как половые феромоны, напоминающие феромоны, известные у многих животных (например, у некоторых насекомых), но, похоже, они служат той же цели, привлекая или объединяя различные типы спаривания.

В то время как конъюгацию можно рассматривать как процесс взаимного оплодотворения, параллельный половой феномен у инфузорий, который имеет место у отдельных непарных особей, можно рассматривать как процесс самооплодотворения. В этом виде удобрений, называемыхавтогамии , полная гомозиготность получается в линиях, полученных от единственного родителя.

Жизненные циклы протистов варьируются от относительно простых, которые могут включать только периодические бинарные деления, до очень сложных схем, которые могут содержать асексуальную и половую фазы, энцистментацию и эксцистмент, и — в случае многих симбиотических и паразитических форм — чередование хозяев. В частности, в более сложных жизненных циклах морфология организма может сильно отличаться (полиморфизм) от фазы к фазе в течение всего жизненного цикла. Среди определенных групп инфузорий, в которых личиночная или мигрирующая форма (известная как свормер) производится родителем, потомство может демонстрировать заметно отличающуюся морфологию .

Стадии покоя в жизненном цикле, вероятно, более распространены у протистов водорослей, чем у простейших . Такие этапы, несколько аналогичных для спящего режима у млекопитающих, служат для сохранения видов при неблагоприятных условиях, как и в периоды неадекватных продуктов питания или экстремальных температуры. Таким образом, появление устойчивых цист на вегетативной стадии зависит от таких факторов окружающей среды, как время года, температура, свет, вода и наличие питательных веществ. Оплодотворенное яйцо, или зигота, в ряде групп водорослей может также перейти в стадию покоя (aзигоспора ). Временные или долговечные кисты могут встречаться и у других видов простейших. Многие спорозоа и представители других полностью паразитических типов образуют высокоустойчивую стадию — например,ооцисты кокцидиевых паразитов, которые могут долгое время сохраняться в фекалиях хозяина или в почве. Эта киста является инфекционной стадией для следующего хозяина в жизненном цикле паразита .

В некоторых жизненных циклах участвует не только несколько хозяев, но и переносчик — конкретный организм многоклеточных животных, который может действовать как активный или пассивный переносчик паразита к следующему хозяину. При малярии , например, от комара требуется переносить вид Plasmodium следующему позвоночному хозяину.

 

 

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector