Эволюция нервной системы

Изучение эволюционного развития нервной системы традиционно концентрировалось на структурных различиях, существующих на разных уровнях филогенетической шкалы, но некоторые функциональные характеристики, включая биохимические и биофизические процессы, заложенные на ранних этапах эволюции и удивительно хорошо сохранившиеся до настоящего времени, могут больше нельзя игнорировать. Необходимо учитывать два основных аспекта эволюции нервной системы: во-первых, как примитивные системы служат более новым функциям, и, во-вторых, как образование новых систем отвечает новым функциональным требованиям.Эволюция нервной системы

Ранние теории эволюционного происхождения нервной системы приводили доводы в пользу трехэтапного процесса: во-первых, развитие не нервных «независимых эффекторов», таких как мышечные клетки; во-вторых, появление ненервных рецепторов, отвечающих на определенные модальности рецепторно-эффекторного механизма; и, наконец, образование «протонейрона», из которого произошли примитивные нервы и ганглии . Эта модель больше не считается действительной. В примитивных системах существует множество примеров ненервной электрической проводимости. Например, большие площадиЭпителий, покрывающий плавательные колокольчики в отряде водорослей Siphonophora (который содержит определенные семейства медуз ), не содержит ни нервов, ни мышц, однако деполяризующие потенциалы между клетками эпителия не были зарегистрированы. Подобные примеры из других систем родственного порядка предполагают, что эволюция нервной системы могла начаться с ненервной эпителиальной ткани. Передача электрических потенциалов от одной эпителиальной клетки к другой вполне могла происходить черезплотные контакты , в которых плазматические мембраны соседних клеток сливаются с образованием клеточных слоев. Плотные контакты имеют низкое электрическое сопротивление и высокую проницаемость для молекул. Они также встречаются в большом количестве у эмбрионов , что позволяет предположить, что электрические потенциалы соединенных таким образом клеток служат движущей силой для перемещения ионов и даже питательных веществ от одной клетки к другой. Эти явления предполагают, что электрически опосредованные соединительныепередача старше химически опосредованной синаптической передачи, которая требует, чтобы некоторые эпителиальные клетки секретировали химические вещества.

Многие исследователи подозревают, что нейроны произошли от секреторных клеток эндотелия, которые могут секретировать химические вещества, реагировать на стимуляцию и проводить импульсы. Тогда специализация могла привести к появлению внешней рецепторной поверхности и внутреннего проводящего волокна. По факту,нейросекреторные клетки могут распространять потенциалы действия , и многие нейроны выделяют химические вещества, называемые нейрогормонами , которые влияют на рост и регенерацию клеток в других частях тела. Некоторые исследователи предполагают, что нейроны, возможно, впервые появились как нейросекреторные регулирующие рост клетки, в которых удлиненные отростки позже были адаптированы к быстрой проводимости и химической передаче путем высвобождения нейротрансмиттеров на их окончаниях.

Удивительная последовательность в нейротрансмиттеры присутствуют в разных организмах одного типа, хотя разные типы могут иметь разительные различия. Таким образом, у позвоночных , включая рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, мотонейроны (нейроны, волокна которых иннервируют поперечно-полосатую мышцу) всегда являются холинэргическими (то есть они секретируют нейромедиатор ацетилхолин ). С другой стороны, у членистоногих они не обладают холинэргическим действием, хотя сенсорные нейроны секретируют ацетилхолин. Число известных нейротрансмиттеров в животном мире невелико, и их присутствие в более примитивных организмах, а также в нервных системах более поздних позвоночных демонстрирует поразительную сохранность этих веществ на протяжении всей эволюции.

Если более поздние организмы произошли от одноклеточных предков, то должна была существовать какая-то система для передачи информации от одной стадии эволюции к другой. Эти условия были определены как: (1) стабильные средства для кодирования, передачи и декодирования характеристик от одного поколения к другому, (2) возможность изменений в коде, происходящих в результате мутации или половой рекомбинации, и (3) средствоотбирать для передачи только те характеристики, которые благоприятны для выживания. Как упоминалось в разделе « Координация стимула-реакции» , простейшие (одноклеточные организмы) перемещаются в места, благоприятные для выживания, например в районы с оптимальными условиями света и температуры. По мере развития многоклеточных организмов (многоклеточных организмов) целые группы клеток, вероятно, имели тенденцию двигаться к благоприятным условиям, а когда количество клеток становилось очень большим, развивалась система внутренней коммуникации — по сути, нервная система. Развились два основных типа: диффузная нервная система и централизованная нервная система.

Диффузная нервная система

Диффузная нервная система — самая примитивная нервная система. В диффузных системах нервные клетки распределены по всему организму, обычно под внешним эпидермальным слоем. Большие концентрации нервных клеток, как в головном мозге, в этих системах не обнаруживаются, хотя могут бытьганглии или небольшие локальные скопления нейронов. Диффузные системы встречаются вкнидарийцы ( гидроиды , медузы ,морские анемоны , кораллы ) и гребневики или гребневики. Однако примитивная нервная система этих организмов не препятствует длительным и скоординированным ответам и интегрированному поведению на простейшие раздражители. Примером может служить движение морского анемона. Calliactis на панцирь краба-отшельника Pagurus в ответ на фактор, присутствующий во внешнем слое пустой раковины моллюска, занятой крабом. Это движение требует интеграции наивысшего порядка.

Большинство книдарийцев, например представителей этого рода Гидра , есть то, что называетсянервная сеть — сетчатая система отдельных и отдельных нервных клеток и волокон, рассредоточенных по организму. У видов гидры есть две сети: одна расположена между эпидермисом и мускулатурой, а вторая связана с гастродермисом. Соединения возникают в различных точках между двумя сетями, отдельные нейроны контактируют, но не сливаются, образуя структуры, подобные химически опосредованным синапсам позвоночных. Несколько специализаций встречаются у разных видов. У гидры нейроны немного больше сконцентрированы в кольце рядом с диском педали и гипостомой («ртом»), но у медуз родственного рода нервные волокна образуют толстое кольцо на краю колокола, образуя «сквозное» кольцо. проводящие пути.

Нервная система книдарийцев соответствует их радиально-симметричным телам, в которых аналогичные части расположены симметрично вокруг полой кишки, называемой кишечнополостным. У некоторых видов нервные волокна проходят вдоль радиальных каналов, где могут располагаться сенсорные тела, называемыеrhopalia, которые содержат ганглиозные скопления нейронов. В морском анемонеНекоторые из нервных волокон метридия имеют длину от 7 до 8 мм (0,3 дюйма) и образуют систему для быстрого проведения нервных импульсов. Такая специализация, возможно, позволила развить различные функции. Для быстрой координации плавательных движений требуется быстрый проводящий путь, в то время как кормление зависит от нервной сети. Интегративная активность может происходить в сенсорных ганглиях, которые могут представлять первые формы централизованной нервной системы.

Терминалы, образующие синапоподобные структуры в нервных сетях, содержат синаптические пузырьки, которые, как считается, заполнены нейротрансмиттерами и нейроактивными пептидами . Пептиды, присутствующие в нервной системе гидры, также существуют в системах млекопитающих как нейромодуляторы, нейрогормоны или даже возможные нейротрансмиттеры.

Передача в нервной сети относительно медленная по сравнению с таковой в других нервных системах (0,04 метра в секунду в радиальных волокнах Calliactis по сравнению со 100 метрами в секунду в некоторых волокнах собаки ). Для вызова ответов в этих синапсах может потребоваться множество повторяющихся стимулов . Длительные рефрактерные периоды также характерны для нервных сетей, их продолжительность примерно в 150–300 раз больше, чем у нервных волокон млекопитающих.

В заключение, Системы кардиостимуляторов присутствуют у животных с нервными сетями. У морского анемона Metridium эти системы выражаются в серии спонтанных ритмических движений, которые происходят в отсутствие какого-либо обнаруживаемого раздражителя. Неизвестно, исходят ли движения от «командного» нейрона или группы нейронов, или они возникают без нейрональной стимуляции. Было высказано предположение, что клетки, задающие ритм, присутствовали в эпителиальных проводящих системах, которые, как известно, не являются нервными, но в конечном итоге превратились в нейрональную ткань.

Централизованная нервная система

Развитие нервной сети позволило организму вести себя по-разному, включая питание и плавание. Развитие сети быстро проводящих пучков волокон и систем пейсмекера позволило некоторым книдариям быстро отстраниться и совершить ритмичное плавание. Однако это на уровнеплоских червей (тип Platyhelminthes), в которых появляется продольный нервный тяж и передний скопление нервных клеток, которое можно назвать мозгом . Кроме того, существуют четко определенные сенсорные и моторные пути, а также координирующие интернейроны. Хотя нервные сети и кардиостимуляторы все еще присутствуют у плоских червей, наличие ганглиев или головного мозга, сосредоточенных на головном (головном) конце организмов, представляет собой простое начало сложных централизованных систем, которые развиваются на более высоких уровнях филогенетического дерева .

 

Простые двусторонние системы

Плоские черви были первыми беспозвоночные выставлятьдвусторонняя симметрия, а также первая, в которой центральная нервная система развивается вместе с мозгом. Нервная система свободно живущих плоских червей, таких какПланария состоит из мозга,продольные нервные тяжи и периферические нервные сплетения (переплетающиеся сети периферических нервов; от латинского plectere , « плести »). Головной мозг, расположенный в передней части животного, состоит из двух головных ганглиев, соединенных широкой связью, называемойкомиссура. Продольные нервные тяжи, обычно от трех до пяти пар, отходят кзади от мозга; они соединены поперечными комиссурами, а от тяжей отходят более мелкие латеральные нервы. Боковые нервы дают начало периферическимнервные сплетения . Подмышечное нервное сплетение, состоящее из сенсорных клеток, ганглиозных клеток и их отростков, расположено в рыхлой ткани (мезенхиме) ниже субэпидермальной мускулатуры. Другое субэпидермальное сплетение расположено у оснований эпителиальных клеток над мышечным слоем.

Эволюция нервной системы

Планарии богато сенсорными рецепторами. Одиночные сенсорные клетки нервных сплетений широко разбросаны по организму.Органы чувств также присутствуют и включают ресничные ямки и бороздки, ушные раковины, лобный орган ,статоциста и глаза. Ресничные ямки и бороздки содержат химические рецепторы или хеморецепторы, которые позволяют животному обнаруживать пищу. Статоциста отвечает за баланс и такие реакции, как подъем на поверхность воды или опускание. Глаза, илиocelli , могут встречаться в виде пары, расположенных спереди, или могут быть обильно разбросаны по области головы в зависимости от вида. Короткие зрительные нервы соединяют глаза с мозгом.

Семь типов тел нервных клеток и два типа нейроглии были описаны в планарии . Удаление мозга приводит к отмене таких функций, как поиск и распознавание пищи, и серьезный дефицит локомоции. Однако нервные связки сами по себе могут опосредовать определенное количество движений, а также реакции восстановления и избегания.

Нематоды (тип Aschelminthes) обладают высокой степенью централизации, при этом три четверти всех нервных клеток сосредоточены в группе расположенных спереди ганглиев и не имеют периферических сплетений или сетей. У них обычно восемь продольных канатиков, спайки между спинными и брюшными канатиками, шесть головных нервов, несколько специальных ганглиев и нервов в хвосте, а также две симпатические системы (одна передняя и одна задняя).

Умеренно цефализованные системы

Основное сходство нервных систем кольчатых червей, моллюсков и членистоногих включает в себя расположенный спереди головной мозг, соединительные элементы, идущие от мозга вокруг пищевода и соединяющие парные продольные тяжи, и вентральные нервные тяжи с ганглиями по длине. Тенденция к большей централизации и цефализации нервных функций продолжается внутри этих групп, достигая своего пика у высших моллюсков и членистоногих.

Аннелиды

Мозга большинства кольчатых (филюм Annelida; сегментированных червей, в том числе пиявки и наземныеземляные черви ) относительно проста по строению. Дождевой червь мозг является двухлопастный массой , лежащей выше глотков в сегменте третьего тела. Чувствительные нервы покидают головной мозг и проходят вперед в простомиум (крайний передний конец) и первый сегмент. Мозг активного, хищногополихеты (класс морских червей) более сложен. У некоторых мозг можно разделить на передний , средний и задний мозг; одна пара околопищеводных или окологлоточных соединительных элементов покидает головной мозг, окружает переднюю кишку и соединяется с брюшной нервной связкой.

Эволюция нервной системы

У самых примитивных кольчатых червей есть пара брюшных нервных тяжей, соединенных поперечными связками; в самых продвинутых формах шнуры сливаются в единый шнур. Ганглиозный отек пуповины обнаруживается в каждом сегменте тела, с самым передним ганглием ,подглоточный ганглий, являясь наиболее заметным. От двух до пяти пар боковых нервов выходят из каждого ганглия, чтобы иннервировать стенку тела этого сегмента. Субэпидермальное нервное сплетение происходит по всему телу. Другое сплетение, называемоеЭнтеросолюбильный , stomodaeal или симпатическая нервная система, находится в стенке кишечника.

Гигантские аксоны, обычно немногочисленные, проходят по длине нити. Они могут принадлежать одной клетке или состоять из множества нейронов. Эти аксоны способны очень быстро проводить импульсы к сегментарным мышцам; их основная функция — позволять червю очень быстро сокращаться в качестве защиты от хищников.

Обычный медленный Ползучие движения червей опосредуются серией рефлекторных дуг. Во время ползания сокращение мышц в одном сегменте стимулирует рецепторы растяжения в мышцах . Импульсы передаются по чувствительным нервам к спинному мозгу, заставляя двигательные нейроны посылать импульсы к продольным мышцам, которые затем сокращаются. Продольное притяжение активирует рецепторы растяжения в следующем сегменте, и волна сокращения движется по червю.

Исследования нервной системы кольчатых червей показывают определенные поведенческие способности, включая восприятие , координацию движений и обучение. Поскольку нейронная организация, лежащая в основе этих способностей, может быть выведена, они могут указывать на механизмы, лежащие в основе подобных паттернов активности и поведения на других уровнях филогенетической шкалы.

Два ритмических движения, порождаемые пиявка , сердцебиение и ритм плавания были тщательно изучены. Скоординированный ритм сердцебиения создается двигательными нейронами, возбуждающими сердце , которые проявляют ритмическую активность, при которой всплески потенциалов действия чередуются со всплесками тормозных синаптических потенциалов, происходящих от ритмично запускающих тормозных интернейронов. Сердцебиение создается центральным генератором ритма. С другой стороны, плавательное движение создается нейронной сетью, требующей гораздо большего количества клеток. Эти нейрональные осцилляторы могут составлять основу нейронных генераторов ритмических движений у других животных на более высоких уровнях филогенетической шкалы.

Просто моллюски

Нервная система более примитивных моллюсков (улитки , слизни и двустворчатые моллюски , такие как моллюски и мидии ) соответствуют основному плану кольчатых червей, но изменены, чтобы соответствовать необычной анатомии этих животных. У улиток пара церебральных ганглиев составляет мозг, который покрывает пищевод. Нервы выходят из головного мозга спереди, чтобы снабжать глаза, щупальца и пару щечных ганглиев. Эти последние ганглии, также называемыеголовные стоматогастральные ганглии, иннервируют глотку, слюнные железы и сплетения пищевода и желудка . Другие нервные тяжи — ножные связки — выходят из церебральных ганглиев вентрально и заканчиваются парой педальных ганглиев, которые иннервируют мышцы стопы. Другая пара нервных тяжей — висцеральные тяжи — покидает головной мозг и направляется назад к висцеральным ганглиям. Плевральный узел, снабжающий мантию, или мясистую выстилку оболочки, и париетальный узел, иннервирующий боковую стенку тела и мантию, расположены вдоль висцеральных нервов. Кишечные ганглии, связанные с плевральными ганглиями, иннервируют жабры, осфрадий (химический орган чувств) и мантию. Органы чувств улиток включают глаза, щупальца, статоцисты и осфрадии.

в двустворчатых моллюсков цереброплевральный ганглий расположен по обе стороны от пищевода. Верхняя пара нервных тяжей выходит из этих ганглиев и идет кзади к висцеропариетальным или висцеральным ганглиям. Висцеральные ганглии питают мантию, приводящие мышцы (закрывающие оболочку) и внутренние органы. Вторая пара нервных тяжей проходит вентрально к педальным узлам. Большинство органов чувств находится на краю мантии. вгребешок , например,глаза поставлены в ряд. Они хорошо развиты и состоят из роговицы , хрусталика и сетчатки , в которых фоторецепторные клетки не расположены поверхностно (расположение очень похоже на сетчатку позвоночных ).

Элементарные формы обучения и памяти были изучены на клеточном уровне путем анализа нейрональной активности морской улитки (Аплизия калифорнийская ). Этот простой моллюск убирает жабры и сифон в ответ на легкий тактильный удар.стимул. Нейронная цепь для этого рефлекса состоит из сенсорного компонента из сифона, который образует односинапсовые соединения с моторными нейронами, которые заставляют жабры отводиться. Сенсорные клетки также проецируются на интернейроны, выходы которых сходятся на тех же мотонейронах. В ответ на стимул сенсорные нейроны генерируют большие возбуждающие постсинаптические потенциалы как на интернейронах, так и на моторных нейронах, вызывая генерацию потенциалов действия в мотонейронах, которые, в свою очередь, вызывают отведение жабр. Когда стимул повторяется много раз, постсинаптические потенциалы уменьшаются в размерах и реакция становится слабее. Наконец, постсинаптические потенциалы становятся настолько малыми, что потенциалы действия больше не генерируются, и жабры больше не реагируют. Эта сниженная поведенческая реакция известна какпривыкание . Привыкание может быть вызвано закрытием кальциевых каналов, что снижает приток кальция в пресинаптические окончания и, следовательно, снижает высвобождение нейромедиаторов . Другие данные свидетельствуют о том, что привыкание возникает из-за того, что в сети активируется меньшее количество нейронов.

Другая поведенческая парадигма ,сенсибилизация , также была исследована в Aplysia . При сенсибилизации рефлекторная активность усиливается при дополнительной стимуляции. Механизм, лежащий в основе этого ответа:пресинаптическое облегчение, которое, как полагают, вызвано увеличением вторичного мессенджера цАМФ в терминалах сенсорных нейронов.

Эти два примера — привыкание и сенсибилизация — показывают, что важные особенности более сложной нервной системы могут быть изучены у организмов на более низких стадиях эволюции. Во-первых, то, что можно назватьпластичность нервной системы, явление изменения силы синаптических ответов. Изменения в синаптической эффективности могут лежать в основе определенных механизмов кратковременной и долговременной памяти — даже у более сложных животных, таких как человек. Изменения в структуре синапса могут быть долгосрочным эффектом пластичности. Например, количество активных зон на нервных окончаниях уменьшается при длительном привыкании, но увеличивается при длительной сенсибилизации. Наконец, молекулярные механизмы, лежащие в основе этих изменений, могут быть одинаковыми или, по крайней мере, похожими на всех уровнях филогенетического дерева . Привыкание к побегу наблюдается у многощетинковых червей, тараканов и раков .

Сложно разделенные системы

Наивысшую степень развития нервной системы беспозвоночных достигают головоногие ( кальмары , каракатицы и осьминоги ) среди моллюсков и насекомые и пауки среди членистоногих . Хотя основной план этих нервных систем аналогичен устройству кольчатых червей, есть несколько достижений. Во-первых, это высокая степень цефализации, когда нервные функции сосредоточены в области головы животного. Кроме того, ганглии срастаются и дальше вперед, а нервные клетки реже в периферических.нервная система, расположены в головном мозге или ганглиях, так что нервные связки состоят только из нервных волокон. Наконец, контроль и координация определенных функций, таких как движение и питание, разделены на отдельные части нервной системы.

 

Сложные моллюски

Сложная нервная система головоногих коррелирует с активными движениями и хищными привычками этих организмов. Большинство типичных для моллюсков ганглиев сконцентрированы или слиты в головном мозге, окружающем пищевод . Нервы простираются от головного мозга к ганглиям у основания рук или щупалец, а от ганглиев — на длину рук. Пара больших мантийных нервов соединяет мозг с парой звездчатых ганглиев на внутренней поверхности мантии. Стоматогастральные ганглии снабжают нервы пищеварительным трактом .

Большое количество функций сосредоточено в головном мозге и разделено на определенные области мозга. Эти действия могут быть локальными, простыми и нескоординированными с другими регионами или могут быть обширными, сложными и скоординированными, вовлекая большие группы мышц. Высшие центры мозга головоногих — это ассоциативные области, которые, как считается, участвуют в различении объектов, обучении и памяти.

В система гигантских волокон, также наблюдаемая у дождевых червей и насекомых, очень хорошо развита в кальмар . Диаметр гигантских волокон во много раз превышает диаметр большинства других нервных волокон. Гигантские нейроны головного мозга посылают волокна к втягивающим мышцам головы и воронке или к звездчатому ганглию. Волокна звездчатого ганглия сливаются, образуя гигантские волокна, которые иннервируют мантию. Из-за своего большого размера эти волокна способны к быстрой проводимости, что, в свою очередь, обеспечивает чрезвычайно быстрое движение.

В глаза головоногих моллюсков особенно хорошо развиты и очень похожи на глаз позвоночных. Глаз входит в гнездо хрящевых пластин, отделенных от хрящей, которые защищают мозг, а внешние мышцы позволяют ему двигаться. Прозрачная роговица покрывает поверхность и может фокусироваться как на ближних, так и на далеких объектах. Есть зрачок, образованный ирисовой диафрагмой, которая может регулировать количество света, попадающего на сетчатку . Сетчатка содержит светочувствительные клетки. Аксоны фоторецепторов или стержневых клеток образуют зрительные нервы, которые заканчиваются в очень больших зрительных долях мозга.

Головоногие моллюски во многих отношениях разительно отличаются от других классов моллюсков. Нервная система, описанная выше, более развита и, следовательно, поведенческий репертуар намного сложнее. Во-первых, животные — хищники; они двигаются, они используют глаза для поиска пищи, они используют рецепторы на руках для обнаружения тактильных или химических раздражителей, и у них исключительно быстрая мышечная активность. Во-вторых, они обладают огромной гибкостью реакции, различая вкусную и неприятную добычу и «учатся» атаковать или не атаковать. Они также могут изменить цвет, чтобы при необходимости слиться с окружающей средой .

Моллюски в целом являются важным звеном в развитии нервной системы. Действительно, присутствие в их системах нейроактивных пептидов позвоночных, а также природных моллюсков может дать некоторое представление об истинном месте этих животных на филогенетической шкале.

Членистоногие

Другая сложная компартментализированная нервная система встречается у членистоногих. Мозг членистоногих состоит из трех основных областей:протоцеребрум, deutocerebrum и tritocerebrum. Передний протоцеребрум, который принимает нервы глаз и других органов, содержит центры, илинейропилы , такие как зрительные центры и тела, известные как педункулатные тела. Нейропилы функционируют как интегративные системы для передних органов чувств, особенно глаз, и контролируют движения; они также являются центрами инициации сложного поведения. Дейтоцеребрум содержит центры ассоциации первых антенн. Задний тритоцеребрум содержит ассоциативные нейропили для вторых антенн (ракообразных) и дает начало нервам, которые иннервируют ротовой аппарат и передний пищеварительный канал. Последние составляют стоматогастральную систему, которая регулирует прием пищи и движения кишечника, необходимые для пищеварения. Эта система имеет сходство с вегетативной системой позвоночных .

Эволюция нервной системы

В вентральный нервный тяж, соединенный с мозгом околопищеводными связками, состоит из двойного ряда ганглиев, соединенных в продольном направлении соединительными элементами, а в поперечном — комиссурами. Различные группы членистоногих демонстрируют разную степень слияния ганглиев. У насекомых первый ганглий, подэзофагеальный, образуется путем слияния трех пар ганглиев; он посылает нервы в ротовой аппарат и слюнные железы. Сегментарные ганглии в грудной клетке и брюшной полости снабжают нервы придатков, спинных мышц, органов чувств и сердца . У насекомых 3 пары грудных ганглиев и до 10 брюшных ганглиев.

Наиболее распространенными сенсорными рецепторами у членистоногих являются кутикулярные волосы, многие из которых являются механорецепторами, чувствительными к прикосновению , вибрации, водным потокам или звуковым волнам; некоторые волосы являются хеморецепторами, которые обнаруживают запахи или химические вещества в воде. Волосы, расположенные рядом с суставами, стимулируются движениями тела и, таким образом, дают представление о положении сустава или придатка во время передвижения или полета. Многие сенсорные клетки и органы сосредоточены в антеннах, и статоциста находится в основании каждой антенны.

У пауков несколько пар простых глаз с чашевидными сетчатками. Однако у ракообразных и насекомых есть пара хорошо развитых сложных глаз, каждый из которых состоит из большого количества зрительных единиц, называемых омматидиями. Каждый ommatidium содержит от шести до восьми сенсорных рецепторов, расположенных под роговицей и преломляющим конусом, и окружен пигментными клетками, которые регулируют интенсивность света. Каждый омматидий может действовать как отдельный глаз и реагировать на собственное поле зрения. Такое расположение кажется особенно подходящим для обнаружения движения в широком поле зрения.

Несмотря на небольшой размер насекомых, некоторые из их нервных клеток и аксонов больше в диаметре, чем любыенейрон в нервной системе человека . Количество нейронов насекомых относительно невелико, поэтому каждый нейрон должен быть способен обрабатывать максимальное количество информации. Маневр поведение требует механизмов такого рода, на примере прыжков мышцы на кузнечика , который поставляется лишь несколько моторных аксонов, в то время как эти мышцы человека , необходимого для подобных целей есть десятки тысяч аксонов. Другим примером является ухо Асовка . Каждое ухо по сутибарабанная перепонка, образующая внешнюю стенку заполненной воздухом полости грудной клетки. Нить из пяти тканей,акустическая сенсилла проходит от центра барабанной перепонки через барабанную полость к ближайшей опоре скелета. Эта сенсилла имеет два акустических сенсорных рецептора, называемыхЯчейки. От центрального конца каждой А-клетки аксон проходит внутри сенсиллы к скелетной опоре, а затем по барабанному нерву к грудным ганглиям бабочки.

Клетки A кодируют интенсивность ультразвука частотой, с которой они запускают потенциалы действия. Каждое ухо способно по-разному реагировать на разные стимулы, поэтому различия между двумя ушами в продолжительности потенциалов действия и времени отклика могут позволить бинауральное обнаружение источника звука. Импульсы передаются к птероторакальному ганглию, где они должны воздействовать на мышцы, используемые для защиты от хищников. Важным моментом здесь является то, что две ячейки A предоставляют достаточно информации, чтобы бабочка могла вести себя уклончиво.

Ясно, что для быстрого отклика требуется простота нейронной схемы; Хотя некоторая информация может быть принесена в жертву, побег не будет нарушен. Фактически, быстрое уклонение от хищников, вероятно, повлияло на эволюцию гигантских волоконных систем червей и кальмаров, а также ракообразных и насекомых. Эти гигантские волокна проводят импульсы с гораздо более высокой скоростью проведения, чем меньшие аксоны, в то время как способность обрабатывать информацию многих маленьких аксонов, действующих вместе, намного выше, чем у гигантских аксонов. В этих условиях ясно, что в нервной системе беспозвоночных различные системы развивались в ответ на различные стимулы в окружающей среде, на которые организм должен был реагировать — одна отвечает за выживание, а другая — за информацию.

Нейросекреторные клетки , которые были идентифицированы во всех основныхгруппы беспозвоночных достигают высшей степени развития у членистоногих. Основная система насекомых состоит из нейросекреторных клеток протоцеребрума головного мозга. Аксоны этих клеток образуют нервы, которые иннервируют структуры, называемые сердечными телами, расположенные сразу за мозгом. Аcorpus cardiacum — это орган, в котором нейросекреторные продукты хранятся в нервных окончаниях для последующего попадания в сосудистую систему .

Нейросекреторные клетки протоцеребрума производят гормон, называемый экдизиотропин , или гормон головного мозга. Сенсорные нервные импульсы, достигающие головного мозга, регулируют выброс гормона из нервных окончаний в кровь в пределах сердечного тела. Затем гормон стимулирует не нервную эндокринную железу,Экдизиальная железа , расположенная в грудной клетке. Экдизиальные железы, в свою очередь, выделяют гормон.экдизон , который вызывает линьку во время развития личинок, а также стимулирует дифференцировку во взрослые ткани. Другой гормон, однако,ювенильный гормон , сохраняет ткани в ювенильной или личиночной форме. Этот гормон выделяетсяcorpora allata , еще одна пара ненейральных эндокринных желез, расположенных за сердечными телами. Следовательно, последовательные стадии развития насекомых определяются различными уровнями экдизона и ювенильного гормона.

В позвоночная система

Нервная система позвоночных имеет два основных отдела:центральная нервная система , состоящая из головного и спинного мозга , ипериферическая нервная система , которая у человека включает 12 пар черепных нервов , 31 пару спинномозговых нервов и вегетативную , или непроизвольную, нервную систему.

Анатомические структуры, такие как нервная система, описаны в соответствии с их положением. У четвероногих животных верхняя (задняя) поверхность называется дорсальной, а нижняя (брюшная) — вентральной. Термины передний , черепной , головной и ростральный относятся к головному концу тела, заднему и каудальному от хвостового конца. У людей, поскольку они стоят прямо, ситуация более сложная: дорсальная часть становится эквивалентной задней, а вентральная — передней; краниальный часто называют верхним, а каудальный — нижним. Объекты около средней плоскости тела являются медиальными, а те, что дальше, — латеральными. Проксимальныйотносится к структурам , ближайшей к центральной массе структуры и дистальнее на них вдали от него. Что касается другой структуры, если она расположена на той же стороне тела, она называется ипсилатеральной; если он на противоположной стороне, он контралатеральный.

Нейроны часто собираются в локализованные массы. В периферической нервной системе эти скопления называются ганглиями; в центральной нервной системе их называют ядрами. Участки центральной нервной системы, в которых преобладают немиелинизированные нейроны и нейроглия , называютсясерое вещество ; области, в которых доминируют миелинизированные нейроны, называютсябелое вещество .Эфферентные , или двигательные, нервные волокна несут импульсы от центральной нервной системы;афферентные , или сенсорные, волокна переносят импульсы в центральную нервную систему. Висцеральные волокна иннервируют внутренние органы, такие как сердце и кишечник, а соматические волокна иннервируют структуры стенок тела, такие как кожа и мышцы . В центральной нервной системе нервные волокна организованы в пучки, называемыетракты , или пучки. Восходящие тракты переносят импульсы по спинному мозгу к головному мозгу, а нисходящие тракты несут их от головного мозга или более высоких областей спинного мозга к более низким. Урочища часто называют в соответствии с их происхождением и окончанием; например, кортико -кишечный тракт состоит из волокон , идущих от коры головного мозга в мозг спинного мозга.

Первобытное состояние

Позвоночные животные составляют развитое подразделение типа Chordata. Всехордовые в какой-то момент в своей жизни имеют стержневидный стержень, называемыйхорда проходит по длине тела. Нижние хордовые (желудевые черви, оболочники и амфиоксус ), у которых отсутствует позвоночный столб , иллюстрируют самые примитивные особенности хордовой нервной системы. У этих животных нервный шнур представляет собой довольно однородную дорсально расположенную трубку с полой полостью, которая примерно соответствуетспинной мозг позвоночных, что позволяет предположить, что спинной мозг является наиболее примитивным компонентом центральной нервной системы.

В amphioxus и у низших позвоночных, таких каку миног сенсорные волокна и моторные волокна покидают спинной мозг в дорсальных и вентральных корнях, чтобы снабжать соседние сегменты тела, называемыемиотомы . Дорсальный и вентральный корешки остаются отдельными нервами и возникают в разных местах вдоль спинного мозга. У низших рыб еще есть чередование спинных и брюшных корешков, но корешки объединяются в один спинномозговой нерв . У высших позвоночных два корешка соединяются в один спинномозговой нерв и оставляют спинной мозг на одном уровне, один над другим. Каждый спинномозговой нерв снабжает отдельный миотом. Когда придатки (плавники, крылья, руки и ноги) развиваются из нескольких миотомов, нервы продолжают снабжать свои первоначальные сегменты, а ветви спинномозговых нервов переплетаются, образуя сплетения.

Мозг позвоночных развивается за счет скопления нервных клеток в головном конце нервного шнура. Сначала это диффузное скопление нервных клеток регулировало рефлекторную активность спинномозговых мотонейронов. Эти клетки сравнимы с ретикулярной формацией, занимающей ствол мозга высших позвоночных. Таким образом, ствол мозга — самая старая часть мозга.

Энцефализация

На раннем этапе эволюции позвоночных особая сенсорная система стала ассоциироваться с каждой основной частью позвоночных.мозг : органы обоняния с передним мозгом, глаз со средним мозгом и ухо и связанные с ним органы с задним мозгом. Кроме того, в каждом из трех отделов образовались дорсальные отростки серого вещества, образующие, соответственно, головной мозг , крышу среднего мозга или тектум и мозжечок . В результате этого трехчастный ствол мозга был преобразован в мозг, состоящий из пяти областей: конечного мозга, промежуточного мозга, среднего мозга, среднего и продолговатого мозга. Добавление этих нервных центров к примитивному стволу мозга позволило улучшить координацию и связь между сенсорными и моторными волокнами.

При отслеживании развития частей мозга у разных классов позвоночных можно выделить некоторые общие черты. Существует корреляция между размером определенной части мозга и ее важностью для функций животного. Некоторые нервные структуры (например, обонятельная луковица) имеют значительный размер и важность у более примитивных животных, но менее заметны у большинства современных животных. При переходе от примитивных животных к современным, происходит постепенный сдвиг функции головного мозга от нижнего ствола мозга к верхнему коре головного мозга.

Эволюция нервной системы

В задний мозг можно сравнить с увеличенным передним отделом спинного мозга. В сером веществе расположены дорсальные сенсорные и вентральные моторные столбы, похожие на те, что присутствуют в спинном мозге. Продольная непрерывность этих столбов сохраняется у более ранних позвоночных, но у более поздних позвоночных столбцы распадаются на отдельные ядра, которые обслуживают некоторые черепные нервы. Задний мозг частично контролирует моторные нейроны спинного мозга через ретикулярную формацию. Кроме того, у рыб и хвостатых амфибий есть пара гигантских клеток, называемыхклетки Маутнера, которые в некоторой степени контролируют локальные рефлексы спинного мозга, ответственные за ритмичные плавательные волны и характерную для этих животных реакцию бегства «перевернутый хвост».

Задний мозг — это зона восприятия одной из основных сенсорных систем, акустико-латеральной системы, которая состоит из уха (слух и равновесие) и органов боковой линии (вибрация и давление). Последние, расположенные рядами вдоль головы и тела, сохраняются у рыб, но исчезают у наземных позвоночных.

Мозжечок возник как специализированная часть акустико-латеральной области. Самая старая часть мозжечка — архицеребелл — отвечает за равновесие и связана с внутренним ухом и системой боковой линии. Передняя доля мозжечка представляет собой палеоцеребелок, область, которая регулирует равновесие и мышечный тонус. Он составляет основную массу мозжечка у рыб, рептилий и птиц. У млекопитающих развитие коры головного мозга и ее связи с мозжечком коррелируют с появлением больших полушарий мозжечка. Эта новая часть мозжечка, или неоцеребеллум, координирует искусные движения, инициированные на корковых уровнях. У млекопитающих большое количество волокон соединяет ствол мозга с мозжечком. Эта область образует мост, который вместе с мозжечком составляет средний мозг. Хвостовая часть заднего мозга остается продолговатым мозгом (продолговатый мозг).

Эволюция нервной системы

Средний мозг (mesencephalon) ип ромежуточный мозг составляет переднюю часть ствола мозга. Сенсорные и моторные ядра черепных нервов простираются от заднего до среднего мозга. Крыша среднего мозга, или tectum , развитый как первичный зрительный центр. Воптические доли , особенно заметные у рыб и птиц, являются частью этой области. У рыб и земноводных тектум является основным центром нервной системы и оказывает наибольшее влияние на жизнедеятельность организма. Хотя эта область по-прежнему важна для рептилий и птиц, по важности она уступает место полушариям головного мозга. У млекопитающих большинство оптических ощущений передаются накора головного мозга . По мере развития коры головного мозга таламус становится менее значимым как ассоциативная область и более важным как ретранслятор сенсорных импульсов. Центры висцеральных ощущений и висцеральных моторных реакций устанавливаются в гипоталамусе .

Эволюция нервной системы

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector