Эволюция ветроопыляемых

Эволюция ветроопыляемых

Эволюция ветроопыляемых

Ветроопыление (Анемофилия)

* (В экологии опыления используются такие суффиксы, как филия и гамия (фильный и гамный). Поскольку гаметы как таковые не включаются в процесс переноса пыльцы, следует избегать|избегать употребления суффикса гамия и пользоваться им только при описании процесса оплодотворения. Термины «автогамия», «ксеногамия» ещё допустимы. Термины «зоогамия» или «зоидиогамия» относятся к оплодотворению подвижными|подвижными гаметами, а не к переносу пыльцы животными.)

Ветроопыление — преобладающий тип абиотического опыления включает в себя, вероятно, 98 % всех известных случаев и широко распространено в таких семействах, как Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae, в различных порядках Amentiferae и Urticales. Во многих семействах энтомофильных растений имеется небольшое число анемофильных представителей, к которым относятся виды Thalictrum, Ambrosia, Fraxinus и т. д. Анемофилия у этих растений носит явно вторичный характер, впрочем, как и в семействах однодольных, отмеченных выше, всё|все их ближайшие филогенетические предки — энтомофильны. Как уже было сказано, мы придерживаемся той точки зрения, что у покрытосеменных энтомофилия является более примитивным типом опыления, поэтому если ближайшие предки покрытосеменных были насекомоопыляемыми и если покрытосеменные имеют монофилетическое происхождение, то самые древние представители этого класса тоже были насекомоопыляемыми.

О том, что анемофилия произошла от энтомофилии, свидетельствуют, возможно, наличие реликтовых нектарников в цветках многих анемофилов (Cannabis, Urtica и т. д.; см. Stager, 1902), а также специфические запахи.

Благовещенская (1970) высказала предположение, что первые цветки покрытосеменных не были дифференцированы на анемофильные и энтомофильные и эта дифференциация произошла позднее|позднее в процессе эволюции. Возможно, что всё|все это произошло именно так, но тогда возникает вопрос: что было первичным — дифференциация или синдром покрытосемянности? Такой же вопрос возникает в отношении утверждения Мёзе (A. D. J. Meeuse, 1972) о том, что основные анемофилы представлены раздельнополыми покрытосеменными. Однако эту гипотезу мы здесь обсуждать не будем. Во всяком случае, в палеонтологической летописи как анемофильные, так и энтомофильные цветки встречаются очень рано; серёжки из среднего эоцена, описанные Крепетом (Crepet, 1974), обладают морфологическими чертами, которые указывают на происхождение от предков с функционировавшими околоцветниками. В частности, старый вопрос о первичности анемофилии у Palmae после исследований в тропиках должен быть решён отрицательно (см. Silberbauer-Gottsberger, 1973; Essig, 1971, 1973).

По сравнению с биотическим опылением, ветроопыление характеризуется меньшей точностью, и для того чтобы оно было успешным, необходима чрезвычайно высокая концентрация пыльцы вблизи источника её возникновения, поскольку с увеличением расстояния от родительского дерева на каждую единицу длины|длины количество пыльцы уменьшается в 3 раза. У бифункционального ветроопыляемого цветка воспринимающая поверхность обычно сразу же перегружается своей собственной пыльцой, и только полная несовместимость или дихогамия, как правило, могут предотвратить самооплодотворение. Дихогамия обнаружена у Thalictrum, Potamogeton, Plantago и Rumex, у которых она, очевидно, недавнего происхождения. Первоначальная херкогамия малоэффективна, более результативно развитие раздельнополости. Добавим, что эти две функции цветка полностью независимы и, как уже отмечалось, могут объединяться; у ветроопыляемых растений развитие, по-видимому, шло от раздельнополости к двудомности, что и подтверждают полученные данные. Параллельное развитие двух синдромов: ветроопыления и однодомности — может быть прослежено, например, у Thalictrum (Kaplan, Mulcahy, 1971) или Acer (de Jong, 1976). Вопрос о том, что появилось первым — анемофилия или однополость, — не представляет большого интереса. Де Йонг утверждает, что у Acer вначале развилась однополость, и как следствие этого — анемофилия. Однополость может быть связана также с другими функциями растения, например с распространением диаспор, чему очень способствует диморфизм (экзоохория головок с семянками у Xanthium). Морфологически тычиночные и пестичные цветки у анемофилов могут быть совершенно разными.

Эволюция ветроопыляемых

У некоторых растений наряду с анемофилией наблюдается и энтомофилия, хотя, конечно, эти два способа опыления неравнозначны. Так, анемофильное растение Plantago media более или менее регулярно опыляется насекомыми, даже медоносными пчёлами; менее заметный Р lanceolata также посещают насекомые (Clifford, 1962). В цветках Calluna образуется нектар, и эти цветки посещают и опыляют насекомые. Вместе с тем большое количество пыльцы Calluna разносится также ветром, поэтому дополнительное опыление с помощью ветра неизбежно. Большое количество пыльцы у анемофильных растений привлекает насекомых (сборщиков пыльцы), для части которых, например для определённых представителей семейства журчалок (Syrphidae), пыльца составляет существенную часть диеты. Однако следует отметить, что пыльцу некоторых анемофилов пчелы|пчёлы метаболизировать не могут и всё|все же часто взятки пчёл-сборщиц содержат или иногда полностью состоят из пыльцы анемофильных растений (см. Sharma, 1970). Поскольку строение цветка анемофильного растения приспособлено к другому способу опыления, роль насекомых в опылении этих растений в лучшем случае весьма сомнительна. Посещение насекомыми «однополых» цветков вообще не имеет смысла. Пойяр (Pojar, 1973), который не касался вопроса о роли шмелей в опылении анемофильных растений, отметил, что пригодность в пищу|пищу такой пыльцы может способствовать сохранению ценной популяции опылителей, которые, возможно, не смогли бы существовать на пище, предоставляемой только облигатными энтомофилами (ср. гл. 15). Образование огромного количества пыльцы у анемофильных растений (так, например, кукуруза даёт 50 кг пыльцы с 1 га) может показаться своего рода|рода расточительством. Однако эту величину всегда следует сравнивать с непроизводительными затратами на выделение нектара. Продукция пыльцы, исчисляемая от 6 до 80 кг на 1 га (Fiegri, Iversen, 1975), соответствует продукции 15-600 кг мёда (Maurizio, Grafl, 1969).

Относительное значение анемофильного и энтомофильного способов опыления меняется не только в зависимости от видовой принадлежности, но также и в зависимости от принадлежности к различным надвидовым таксонам и также в зависимости от характера местообитания, главным образом от наличия в нём насекомых, поскольку ветер практически дует повсюду.

Анемофилия и синдром анемофилии могут быть представлены как серия компенсаторных механизмов. Простейший из них — увеличение количества продуцируемой пыльцы N. Хотя каждый может легко убедиться в огромном количестве продуцируемой пыльцы, встряхивая, например, цветущую ветвь Corylus, строгую количественную оценку в данном случае дать трудно, поскольку чрезвычайно сложно выбрать соответствующую единицу счета|счёта. Наиболее подходящей единицей может быть число образовавшихся пыльцевых зёрен на один семязачаток; но для растений с однополыми цветками данные такого рода|рода получить очень трудно. О трудностях, связанных с получением правильной оценки, свидетельствует , заимствованная из работы Поля|Поля (Pohl, 1937b). По данным этого автора, число пыльцевых зёрен у Corylus варьирует от 3,5 до 0,25 млн. Поль (Pohl, 1937b) определил число пыльцевых зёрен на один семязачаток для нескольких видов; его список, за исключением культурных растений, у которых число семязачатков может изменяться под действием искусственного отбора. Так как пока мы располагаем очень небольшим количеством сравнимых данных, можно сделать только предварительный вывод о том, что у анемофилов (и тычиночных цветков) число пыльцевых зёрен, рассчитанных на один семязачаток, в целом превышает число пыльцевых зёрен, образующихся в нектарных цветках, но что их диапазоны в значительной мере перекрываются. Обычно у анемофилов число пыльников в одном цветке невелико, значительно больше их обнаружено у энтомофилов или хироптерофилов, у которых аттрактантом является пыльца.

* (Aesculus по числу пыльцевых зёрен (452) является исключением среди энтомофилов и должен быть рассмотрен в связи с синдромом распространения (очень крупные семена|семёна, производимые в очень незначительном количестве).)

Эффективная поверхность рылец (а) входит в формулу для вычисления эффективности анемофильного опыления, и, как было обнаружено, у многих анемофилов рыльца сильно увеличены, как, например, у Plantago, Corylus, представителей семейств Juncaсеае и Gramineae. Перистые рыльца, например рыльца у злаков.

 

Видео по теме : Эволюция ветроопыляемых


Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector